ระบบการทรงตัวของมนุษย์

ท่านสามารถดูบทความที่มีประโยชน์อื่นๆได้ที่ www.krujinkrub.com บทความ

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมาก ระบบการทรงตัว เป็นระบบรับความรู้สึกที่ให้ข้อมูลสำคัญที่สุดเกี่ยวกับการกำหนดรู้การทรงตัว (equilibrioception หรือ sense of balance) และการรู้ทิศทางของร่างกายภายในปริภูมิ (spatial orientation) ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมาก ระบบการทรงตัวพร้อมกับคอเคลียซึ่งเป็นส่วนของระบบการได้ยิน เป็นส่วนประกอบของห้องหูชั้นใน (labyrinth of the inner ear) เพราะการเคลื่อนไหวร่างกายมีทั้งแบบหมุนและแบบเลื่อน ระบบการทรงตัวจึงมีส่วนประกอบสองอย่างเหมือนกัน เป็นระบบรับความรู้สึกที่ให้ข้อมูลสำคัญที่สุดเกี่ยวกับการกำหนดรู้การทรงตัว (equilibrioception หรือ sense of balance) และการรู้ทิศทางของร่างกายภายในปริภูมิ (spatial orientation) ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมาก ระบบการทรงตัวพร้อมกับคอเคลียซึ่งเป็นส่วนของระบบการได้ยิน เป็นส่วนประกอบของห้องหูชั้นใน (labyrinth of the inner ear) เพราะการเคลื่อนไหวร่างกายมีทั้งแบบหมุนและแบบเลื่อน ระบบการทรงตัวจึงมีส่วนประกอบสองอย่างเหมือนกัน

เช่นการเคลื่อนไหวแบบ vestibulo-ocular reflex ซึ่งจำเป็นในการเห็นที่ชัดเจน และไปยังกล้ามเนื้อที่ทำให้สามารถทรงตัวไว้ได้ ระบบการทรงตัวมีบทบาท

• รับรู้การเคลื่อนไหวของตนเทียบกับแรงโน้มถ่วง
• รับรู้ตำแหน่งศีรษะเทียบกับแรงโน้มถ่วง
• รับรู้ทิศทางและปริภูมิรอบ ๆ ตนเทียบกับแรงโน้มถ่ว
• ควบคุมระบบสั่งการและรีเฟล็กซ์เพื่อสร้างเสถียรภาพต่อการเห็น ตำแหน่งศีรษะ และการทรงตัว

ข้อมูลจากระบบการทรงตัว ระบบการเห็น และระบบรับความรู้สึกทางกาย ทำให้สามารถรู้ตำแหน่งและทิศทางของร่างกายภายในปริภูมิรอบ ๆ ตัว ระบบประสาทส่วนนอกของระบบการทรงตัว อยู่ในโครงสร้างที่เรียกว่า vestibular labyrinth ที่เป็นส่วนของห้องหูชั้นใน โดยโครงสร้างประสาทจะทำหน้าที่เป็นตัววัดความเร่งและอุปกรณ์นำวิถีอาศัยความเฉื่อย ที่ส่งข้อมูลไปยังเขตสมองต่าง ๆ อย่างต่อเนื่องเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวและตำแหน่งของศีรษะ เขตสมองรวมทั้งก้านสมอง สมองน้อย และเปลือกสมองรับความรู้สึกทางกาย

ห้องหูชั้นใน (labyrinth of the inner ear) ของหูด้านขวา ประกอบด้วย คอเคลีย (cochlea) เป็นอวัยวะปลายประสาทของระบบการได้ยิน ส่วนอวัยวะรับความรู้สึกของระบบการทรงตัวรวมทั้ง หลอดกึ่งวงกลม (semicircular ducts) ซึ่งทำหน้าที่รับรู้การเคลื่อนไหวแบบหมุน (คือความเร่งเชิงมุม) saccule และ utricle ทำหน้าที่รับรู้ความเร่งเชิงเส้น

โครงสร้างส่วนนอก vestibular labyrinth

ครงสร้างในระบบประสาทส่วนนอกหลักของระบบการทรงตัวก็คือ vestibular labyrinth ที่เป็นส่วนของห้องหูชั้นใน (labyrinth) เป็นส่วนที่มีอะไรหลาย ๆ อย่างคล้ายกับคอเคลียของระบบการได้ยิน และจริง ๆ เป็นส่วนที่เชื่อมต่อติดกับคอเคลีย (ผ่านท่อคอเคลียและ ductus reuniens^[5]) เหมือนกับคอเคลีย โครงสร้างนี้เกิดมาจาก otic placode ในช่วงยังเป็นตัวอ่อน และใช้เซลล์รับความรู้สึกประเภทเดียวกันคือ เซลล์ขน ในการแปรสิ่งเร้าทางกายภาพต่าง ๆ รวมทั้งการเคลื่อนไหวของศีรษะ ผลต่าง ๆ ของความเฉื่อยเนื่องจากแรงโน้มถ่วง และแรงสั่นจากพื้นเป็นต้น ให้เป็นกระแสประสาทเพื่อส่งไปยังสมอง

โครงสร้างนี้ฝังอยู่ในกระดูกขมับและประกอบด้วยระบบหลอดกึ่งวงกลมและอวัยวะคือ otolith organs (คือ utricle และ saccule) โดยระบบหลอดกึ่งวงกลมเป็นตัวตรวจจับความเร่งในเชิงมุม/แบบหมุนของศีรษะ และ otolith organs เป็นตัวตรวจจับทั้งความเร่งในเชิงเส้นของศีรษะ และตำแหน่งศีรษะในเชิงสถิตเทียบกับแกนของแรงโน้มถ่วง^[7]

Vestibular labyrinth มีส่วนประกอบที่ให้สิ่งแวดล้อมทางไอออนที่จำเป็นในการทำงานของเซลล์ขน เยื่อที่มีลักษณะเป็นถุงของโครงสร้างและเป็นที่ฝังตัวของขนจากเซลล์ขน จะเต็มไปด้วยน้ำที่เรียกว่า endolypmph ซึ่งคล้ายกับน้ำภายในเซลล์เพราะมากไปด้วยไอออน K+ และมี Na+ น้อย เยื่อเช่นนี้เมื่อรวมกับเยื่อที่คล้าย ๆ กันในคอเคลียก็จะเรียกว่า เยื่อห้องหูชั้นใน (membranous labyrinth) ในระหว่างเยื่อนี้กับกระดูกห้องหูชั้นใน (osseous labyrinth) เป็นน้ำอีกอย่างหนึ่งที่เรียกว่า perilypmph ซึ่งคล้ายกับน้ำสมองร่วมไขสันหลัง เพราะมากไปด้วยไอออน Na+ และมี K+ น้อย

เซลล์ขนมีขนที่ยื่นออกไปในเยื่อที่ว่านี้และอาบด้วยน้ำ endolypmph และมีส่วนฐานของเซลล์ที่อาบด้วยน้ำ perilypmph โดยมี tight junction ซึ่งผนึกส่วนผิวยอดเซลล์ และแยกน้ำสองอย่างนี้จากกัน

เซลล์ขนเป็นโครงสร้างพื้นฐานของการรับรู้ในระบบการทรงตัว โดยมีลักษณะและการทำงานคล้ายกับของเซลล์ขนในระบบการได้ยิน การเบนขนของเซลล์ (เช่นที่เกิดจากการเคลื่อนไหวหรือแรงโน้มถ่วง) แบบ stereocilia ไปทางคิโนซิเลียม จะเปิดช่องถ่ายโอนสัญญาณที่เปิดปิดโดยแรงกล/โดยสปริงที่ปลายขน ซึ่งทำให้เซลล์ลดขั้วและหลั่งสารสื่อประสาท และเพิ่มอัตราการส่งสัญญาณ/การยิงศักยะงานในเส้นประสาท ส่วนการเบนตรงกันข้ามจะปิดช่องถ่ายโอนสัญญาณ เพิ่มขั้วของเซลล์ และลดการส่งสัญญาณในเส้นประสาท การทำงานแบบเป็นสองเฟสของเซลล์หมายความว่า จะมีช่องขนซึ่งเปิดอยู่ตลอดเวลา และเซลล์ก็จะส่งสัญญาณไปยังสมองเรื่อย ๆ แม้เมื่อสิ่งเร้าไม่ได้เปลี่ยนไป

การเรียงขนจากคิโนซิเลียมซึ่งเป็นขนยาวสุด ไปเป็น stereocilia ของเซลล์ขนโดยยาวลดลงตามลำดับ จะมีทิศทางต่างกันโดยเฉพาะ ๆ ในระบบ โดยในระบบหลอดกึ่งวงกลม เซลล์ทั้งหมดในกระเปาะอันเดียวกัน จะเรียงขนไปทางเดียวกัน ส่วนใน saccule และ utricle ของ otolithic organs เซลล์ขนสองกลุ่มที่แบ่งออกโดยร่องโค้ง striola จะมีขนเรียงทิศทางในตรงกันข้ามกัน ดังนั้น ระบบการทรงตัวรวม ๆ กัน จึงตอบสนองต่อการเคลื่อนที่ได้ในทุกทิศทาง

ระบบหลอดกึ่งวงกลม

เนื่องจากโลกมี 3 มิติ ดังนั้น ระบบการทรงตัวจึงมีหลอดกึ่งวงกลม 3 หลอดในห้องหูชั้นในแต่ละข้างเพื่อตรวจจับการเคลื่อนไหวแบบหมุน โดยแยกเรียกว่า

1.หลอดกึ่งวงกลมแนวนอน (horizontal) หรือ หลอดกึ่งวงกลมด้านข้าง (lateral),

2.หลอดกึ่งวงกลมด้านหน้า (anterior) หรือ หลอดกึ่งวงกลมด้านบน (superior)

3.หลอดกึ่งวงกลมด้านหลัง (posterior) หรือ หลอดกึ่งวงกลมด้านล่าง (inferior)

ส่วนหลอดกึ่งวงกลมด้านหน้าและด้านหลังรวมกันอาจจะเรียกว่า หลอดกึ่งวงกลมแนวตั้ง (vertical)

โครงสร้างของระบบการทรงตัวในหูชั้นใน แสดงหลอดกึ่งวงกลม, เซลล์ขน, กระเปาะ (ampulla หรือ osseous ampulla), cupula (หรือ ampullary cupula), เส้นประสาท vestibular, และน้ำ endolymph

หลอดกึ่งวงกลมด้านหน้าและด้านหลังมีวงโค้งขึ้นไปในแนวตั้งและวางตั้งฉากกับกันและกัน ทั้งหลอดกึ่งวงกลมด้านหน้าและด้านหลังตั้งเป็นมุม 45 องศา กับระนาบแบ่งหน้าหลัง (frontal) และระนาบแบ่งซ้ายขวา (sagittal) หลอดกึ่งวงกลมด้านข้างมีวงโค้งไปทางข้าง ๆ โดยทำมุม 30 องศากับระนาบแนวนอน (horizontal) ทิศทางที่ต่าง ๆ กันเช่นนี้ทำให้สามารถตรวจจับการหมุนศีรษะในระนาบต่าง ๆ กัน โดยหลอดแต่ละอันจะไวต่อการหมุนสูงสุดในระนาบของตน 

• การเคลื่อนไหวของของเหลวภายในหลอดกึ่งวงกลมแนวนอน ทำให้สามารถตรวจจับการหมุนหัวรอบแกนแนวตั้ง เช่นในการหมุนตัว
• หลอดกึ่งวงกลมด้านหน้าและด้านหลังตรวจจับการหมุนหัวในระนาบแบ่งซ้ายขวา (sagittal) เช่นในการผงกหัว และในระนาบแบ่งหน้าหลัง (coronal) เช่นในการตีลังกาแบบล้อเกวียน

หลอดทั้งหมดเต็มไปด้วยน้ำ Endolymph แต่ละข้างของหลอดจะเปิดเชื่อมกับ Utricle โดยข้างหนึ่งจะมีป่องพองที่เรียกว่า กระเปาะ (ampulla) ซึ่งมีเซลล์ขนและเซลล์ค้ำจุนอยู่ที่เนินซึ่งเรียกว่า สันกระเปาะ (crista ampullaris) เซลล์ขนจะมีขนแบบ stereocilia และคิโนซิเลียมที่ยอดของเซลล์ โดยขนจะฝังอยู่ในโครงสร้างยืดหยุ่นได้คล้ายวุ้นที่เรียกว่า ampullary cupula ซึ่งยื่นออกจากสันกระเปาะขึ้นปิดกระเปาะไม่ให้น้ำไหลวนได้ เมื่อศีรษะหมุนในระนาบเดียวกับหลอด น้ำ endolymph จะล้าหลังหลอดที่เป็นกระดูกเพราะแรงเฉื่อย แล้วดัน cupula ซึ่งเบนขนที่ฝังอยู่ภายในโดยเบนไปทางทิศตรงกันข้ามการหมุนศีรษะ และทำให้เซลล์ขนเปลี่ยนการส่งกระแสประสาทไปยังสมอง แต่หลังจากหมุนอย่างต่อเนื่องโดยไม่เปลี่ยนความถี่ภายใน 25-30 วินาที น้ำก็จะตามหลอดทันเป็นการยุติการเบนขนใน cupula เทียบกับความเร่งในเชิงเส้นซึ่งสร้างแรงดันที่ด้านทั้งสองของ cupula เท่า ๆ กัน จึงไม่การขยับเบนขน

ในขณะที่หลอดกึ่งวงกลมตอบสนองต่อการหมุน อวัยวะที่เรียกว่า Otolithic organs[A] จะรับรู้ความเร่งเชิงเส้น เช่น ที่เกิดจากการเอียงหัวหรือการเคลื่อนที่ ในแต่ละซีกร่างกาย มนุษย์มีอวัยวะ Otolithic organs 2 ส่วนที่เรียกว่า utricle[A] และ saccule โดยทั้งสองจะมีหย่อมเซลล์ขนและเซลล์ค้ำจุนในรูปวงรีที่เรียกว่า macula ซึ่งยาวประมาณ 2-3 มม. และเรียงอยู่เป็นแนวนอนและแนวตั้งตามลำดับ ในมนุษย์ utricle จะมีเซลล์ขนประมาณ 30,000 ตัว และ saccule 16,000 ตัว เซลล์ขนแต่ละตัวจะมีขนแบบ stereocilia 40-70 เส้น และขนแบบคิโนซิเลียมที่ยาวสุดอีก 1 เส้น ปลายของขนเหล่านี้จะฝังอยู่ในเยื่อ Otolithic Membrane

เหนือเซลล์ขนและมัดขนจะเป็นชั้นคล้ายวุ้น และเหนือชั้นนี้จะมีเยื่อเส้นใยที่เรียกว่า Otolithic membrane ซึ่งมีผลึกแคลเซียมคาร์บอเนตฝังอยู่ที่เรียกว่า otoconia (แปลว่า ผงหู) ผลึกยาวประมาณ 0.5-10 ไมโครเมตรและมีเป็นล้าน ๆ นี้ เป็นตัวให้ชื่อกับอวัยวะโดยคำว่า otolith มาจากภาษากรีกซึ่งแปลว่า หินหู ทำให้เยื่อหนักกว่าและเฉื่อยกว่าโครงสร้างและน้ำรอบ ๆ เป็นการเพิ่มความรู้สึกเกี่ยวกับแรงโน้มถ่วงและการเคลื่อนที่ ดังนั้น เมื่อศีรษะเอียง แรงโน้มถ่วงก็จะขยับเยื่อซึ่งเบนขนที่ฝังอยู่ในเยื่อ และเมื่อเกิดการเร่งในเชิงเส้นเช่นการเคลื่อนที่ มวลของเยื่อจะทำให้มันล้าหลังแล้วเบนขนที่ฝังอยู่เช่นกัน

Saccule วางอยู่ในแนวตั้ง และ Utricle วางอยู่ในแนวนอน ทิศทางการเบนขนที่เร้าเซลล์จะเป็นไปตามร่อง striola บน macula ของอวัยวะทั้งสอง ซึ่งแสดงว่า utricle ตอบสนองต่อความเร่งในระนาบนอน เช่น การเอียงหัวและเคลื่อนที่ไปตามแนวราบ และ saccule ต่อความเร่งในระนาบตั้งถึงแม้ก็ตอบสนองต่อการเคลื่อนที่ไปทางหน้าหลังในระนาบแบ่งซ้ายขวาด้วย เมื่อศีรษะตั้งตรง เยื่อ otolithic membrane จะกดลงตรง ๆ ที่เซลล์ขนและกระตุ้นเซลล์ขนเพียงเล็กน้อย แต่เมื่อศีรษะเอียง Otolithic membrane จะห้อยแล้วเบนขน Stereocilia และกระตุ้นเซลล์ขน การเปลี่ยนทิศทางของศีรษะจะกระตุ้นทั้ง utricle และ saccule ในหูทั้งสองทำให้ส่งกระแสประสาทในรูปแบบต่าง ๆ กัน สมองจะแปลทิศทางของศีรษะโดยเปรียบเทียบการส่งสัญญาณรวม ๆ กันจาก utricle บวก saccule, ข้อมูลจากตา, และข้อมูลจากหน่วยรับแรงยืดที่คอ แล้วจึงสามารถบอกได้ว่าเป็นเพียงแค่ศีรษะหรือเป็นทั้งร่างกายที่เอียง

สั้น ๆ ก็คือ Otolithic Organ ทำให้สามารถรู้สึกได้ว่า กำลังเร่งไปข้างหน้า ข้างหลัง ข้างซ้าย ข้างขวา บน หรือล่าง เร็วแค่ไหน หรือสามารถรู้ความเร่งในเชิงเส้น และตำแหน่งสถิตของศีรษะเทียบกับแกนของแรงโน้มถ่วง

ผลที่ได้เช่นกันต่อเซลล์ขนจากการเอนศีรษะและการเร่งเชิงเส้น อาจจะทำให้คิดได้ว่า สิ่งเร้าต่าง ๆ บางอย่างอาจทำให้รู้สึกเช่นเดียวกันเมื่อปิดตาหรือเมื่ออยู่ในที่มืด แต่ก็ปรากฏว่ามนุษย์สามารถแยกแยะสิ่งเร้าต่าง ๆ เหล่านั้นได้ โดยอาจเป็นเพราะได้ข้อมูลรวม ๆ จากอวัยวะระบบนี้บวกกับระบบหลอดกึ่งวงกลม ระบบการเห็น และระบบรับความรู้สึกทางกาย เทียบกับการแปลผลสัญญาณการหมุนตัวจากหลอดกึ่งวงกลมซึ่งตรงไปตรงมา การแปลผลจาก Otolithic organs นั้นจะยากกว่า เนื่องจากว่า แรงโน้มถ่วงของโลกก็เป็นความเร่งเชิงเส้นอีกประเภทหนึ่ง ดังนั้น สมองจึงต้องแยกแยะสัญญาณที่มาจากอวัยวะว่า เกิดขึ้นจากการเคลื่อนไหวเชิงเส้น หรือเกิดจากแรงโน้มถ่วง ซึ่งมนุษย์ก็สามารถทำการนี้ได้ดี แต่กลไกทางประสาทที่แยกแยะความเร่งสองอย่างนี้ ก็ยังไม่เป็นที่เข้าใจกันดี[ต้องการอ้างอิง]

มนุษย์สามารถรู้สึกถึงหัวที่เอียงและความเร่งเชิงเส้นทั่วทุกทิศแม้ในที่มืด เพราะทั้งทิศทางการวางตัวต่าง ๆ ของ Otolithic Organs และทิศทางที่ต่างกันอย่างต่อเนื่องของกลุ่มเซลล์ขนสองกลุ่มที่ข้างทั้งสองของร่องโค้ง Striola ซึ่งวิ่งผ่ากลาง macula คือ เซลล์ขนที่อยู่ในข้างตรงข้ามกันจะเบนเลียนกันเหมือนเงาสะท้อนในกระจก ดังนั้น เมื่อข้างหนึ่งได้การกระตุ้น อีกข้างหนึ่งก็จะได้การยับยั้ง ผลการเร้าการยับยั้งตรงข้ามกันที่ได้จากการเอียงศีรษะไปทางหนึ่งหรือได้จากแรงเร่ง ก็จะทำให้เกิดสัญญาณความรู้สึกที่ต่าง ๆ กันจากเซลล์ขนของหูทั้งสอง ทำให้สามารถบอกได้ว่า ศีรษะเอียงหรือมีแรงเร่งไปทางไหน  หลังจากนั้น ก็จะมีการส่งข้อมูลความรู้สึกนั้นไปยังสมอง ซึ่งอาจจะตอบสนองด้วยการส่งสัญญาณการแก้ไขไปยังระบบประสาทหรือระบบกล้ามเนื้อ เพื่อให้ทั้งการทรงตัว และการรับรู้ดำเนินต่อไปได้